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全部精力都用于照顾不属自己后代的亲属从而保存自己的基因。一只不育工蜂的死亡，对它自己基因的影响，宛如秋天一棵树落下的一片树叶对树的基因的影响。
说到群居昆虫就会使人情不自禁地要故弄玄虚一番，但实际上并无此必要。但研究一下自私基因的理论怎样应用于群居昆虫还是值得的，尤其是如何用这一理论解释职虫不育性这个不平凡现象的进化起源。因为这种现象似乎引起了一系列问题。
一个群居昆虫的群落就是一个大家庭，其所有成员通常都为一母所生。职虫很少或从不繁殖，一般分成若干明显的等级，其中包括小职虫、大职虫、兵虫以及一些高度专业化的等级如“蜜罐”蚁等。有生殖力的雌虫叫女王，有生殖力的雄虫有时叫雄蜂或王。在一些较高级的群落里，从事繁殖的雌虫不干其他任何事情，但在繁殖后代这方面，它们却是干得非常出色的。它们依靠职虫为它们提供食物和保护，职虫也负责照管幼虫。在某些妈蚁或白蚁的物种中，女王简直成了一座庞大的产卵工厂，其躯体比普通的职虫大几百倍，几乎不能动弹，其外形简直不象一只昆虫。女王经常受到职虫的照料，它们满足女王在日常生活中的需要，包括提供食粮并把女王所产的卵子源源不断地运到集体托儿所去。这样一只大得异常的女王如果需要离开内室，它就得骑在好几队工蚁背上，让它们庄严堂皇地扛出去。
在第七章里，我谈过生育和抚养之间的区别。我曾说，在一般情况下，把生育和抚育结合在一起的策略能够得以进化。在第五章里，我们看到混合的、进化上的稳定策略可以分成两大类型：要么种群中每一个个体都采取混合策略，这样个体往往能够明智地把生育与抚养结合在一起，要么种群分成两种不同类型的个体，亦即我们最初设想的鹰与鸽之间取得平衡的情况。按照后一种方式取得生育与抚养两者之间在进化上的稳定平衡，这在理论上是说得通的。就是说，种群可以分为生育者和抚养者两部分。但只有在这样的条件下才能保持这种进化上的稳定状态：即被抚养者必须是抚养者的近亲，其亲近程度至少要象抚养者自己的后代——假设它有的话——那样亲。尽管在理论上说，进化可以沿着这个方向进行，但实际上似乎只有在群居昆虫中才可以看到这种现象。
群居昆虫的个体分为两大类：生育者和抚养者。生育者是有生殖力的雄虫及雌虫。抚养者是职虫——白蚁中的不育雄蚁及雌蚁，其他群居昆虫中的不育雌虫。这两类昆虫互不干扰，因此能更有效地完成自己的任务。但这里所谓的有效是指对谁有效呢？“职虫从中究竟可以得到什么好处？”这个熟悉的问题是对达尔文学说提出的挑战。
有人回答说：“没有什么好处”。他们认为女王至高无上，平日颐指气使，通过化学过程操纵职虫来满足其私欲，驱使它们抚养其众多的子女。我们在第八章看到过亚历山大的“亲代操纵”理论，上面讲的其实就是这种理论的另一种提法。一个与此相反的提法是，职虫“耕耘”有生殖力的母体，驱使母体提高其繁殖力，以复制职虫的基因。女王制造出来的生存机器肯定不是职虫的后代，但它们都是职虫的近亲。汉密尔顿有一个独到的见解，他认为至少在妈蚁、蜜蜂和黄蜂的群体中，职虫同幼虫的亲缘关系事实上可能比女王同幼虫的关系更密切！汉密尔顿以及后来的特里弗斯和黑尔，以这种观点为指导继续前进，终于在自私基因理论方面取得了一项最辉煌的成就。他们的推理过程是这样的。
昆虫中名为膜翅目的群体，其中包括蚂蚁、蜜蜂和黄蜂，具有一种十分奇特的性决定体系。白蚁不属于这种群体因而并没有这种特性。在一个典型的膜翅目昆虫的巢里只有一个成熟的女王。它在年轻时飞出去交配一次，并把精子储存在体内，以备在漫长的余生中——十年或者更长——随时取用。它年复一年地把精子分配给自己的卵子，使卵子在通过输卵管时受精。但并不是所有的卵子都能够受精。没有受精的卵子变成雄虫。因此雄虫没有父亲，它体内每一个细胞只有一组染色体（全部来自母体）而不是象我们体内那样有两组染色体（一组来自父体，一组来自母体）。按照第三章里的类比说法，一只雄性膜翅目昆虫在它的每个细胞里都只有每一“卷”的一份拷贝，而不是通常的两份。
在另一方面，膜翅目雌虫却是正常的，因为它有父亲，而且在它的每个体细胞里有通常的两组染色体。一只雌虫成长为职虫还是女王并不取决于它的基因，而是取决于它如何成长。换句话说，每一只雌虫都有一组完整的成为女王的基因和一组完整的成为职虫的基因（或者说，也有好几组分别使之成为各种专职等级的职虫、兵虫等的基因）。到底哪一组基因起决定性作用，取决于它的生活方式，尤其是取决于它摄取的食物。
尽管实际情况复杂得很，但基本情况大致如此。我们不知道这种奇特的有性生殖系统怎么会进化的。毫无疑问，这种进化现象必然出之有因。但我们只能暂时把它当作膜翅目昆虫的一种难以理解的现象，不管原来的理由是什么，这种奇特的现象打乱了我们在第六章里提到的计算亲缘关系指数那套简捷的办法。这说明雄虫的精子不象我们人类的精子那样每一条都不相同，而是完全一样的。雄虫的每一个体细胞仅有一组基因，不是两组。因此每一条精子必须接受完整的一组基因，而不是一部分——百分之五十，所以就一只具体的雄虫来说，它的全部精子都是完全一样的。现在让我们计算一下这种昆虫的母子之间的亲缘关系指数，如果已知一只雄虫体内有基因A，那么它母亲体内也有这个基因的可能性是多少呢？答案肯定是百分之一百，因为雄虫没有父亲，它的全部基因都来自其母亲。现在假定已知一只雌虫体内有基因B，它儿子也有这个基因的可能性是百分之五十，因为它只接受了它母亲一半的基因。这种说法听起来好象自相矛盾，而事实上并没有矛盾。雄虫的所有基因都来自母亲，而母亲仅把自己的一半基因传给儿子。这个佯谬的答案在于雄虫体内基因的数量仅有通常的一半。那么它们之间的”真正的”亲缘关系指数是1/2呢还是1？我认为没有必要为这个问题去伤脑筋。指数不过是人们为解决问题而设想的计量单位。如果在特殊清况下它的运用为我们带来困难，我们就干脆放弃它而重新援用基本原则。从雌虫体内基因A的观点来看，它儿子也有这个基因的可能性是1/2。数量和它女儿一样。因此，从雌虫的观点来看，它同其子女的亲缘关系，如同我们人类的子女同母亲的亲缘关系一样密切。
但当我们谈到姐妹时，情况就变得复杂了。同胞姐妹不仅出自同一父亲，而且使它们的母体受孕的两条精子的每一个基因都是完全相同的。因此，就来自父体的基因而言，姐妹和同卵孪生姐妹一样。如果一只雌虫体内有基因A，这个基因必然来自父体或母体。如果这个基因来自母体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之五十。但如果这个基因来自父体，那么它的姐妹也有这个基因的机会是百分之一百。因此，膜翅目昆虫的同胞姐妹之间的亲缘关系指数不是1/2（正常的有性生殖动物都是1/2），，而是3/4。
由于这个缘故，膜翅目雌虫同它的同胞姐妹的亲缘关系比它同自己的子女更密切。汉密尔顿看到了这一点，尽管他那时并没有如此直截了当他说出来。他认为这种特殊密切的亲缘关系完全可能促使雌虫把它的母亲当作一架有效的为它生育姐妹的机器而加以利用。这种为雌虫生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更迅速地复制自己的拷贝。职虫的不育性由此形成。膜翅目昆虫的真正的群居性以及随之出现的职虫的不育性似乎独立地进化了十一次以上，而在动物界的其余部分中只有在白蚁身上进化过一次。想来这并不是偶然的。
不过，这里面还有蹊跷。如果职虫要成功地把它们的母亲当作生育姐妹的机器而加以利用，它们就必须遏制其母亲为其生育相同数量的小兄弟的自然倾向。从职虫的观点来看，它任何一个兄弟的体内有它的某个基因的机会只有1/4。因此，如果雌虫得以生育同等数量的有生育能力的子女，这未必对职虫有利，因为这样它们就不可能最大限度地繁殖它们的宝贵的基因。
特里弗斯和黑尔认为，职虫必然会努力影响性比率，使之有利于雌虫。他们把菲希尔的有关最适性比率的计算方法（我们在前面一章里谈到这个方法）运用到膜翅目昆虫这种特殊情况，重新进行了计算。结果表明，就母体而言，最适投资比率跟通常一样是1：1，但就姐妹而言，最适比率是3：1，有利于姐妹而不利于兄弟。如果你是一只膜翅目雌虫，你繁殖自己基因的最有效方法是自己不繁殖，而是让你母亲为你生育有生殖能力的姐妹和兄弟，两者的比例是3： 1。但如果你一定要繁殖自己的后代，那么你就生育数目相同的有生育能力的儿子和女儿，这样对你的基因最有利。
我们在上面已经看到，女王和职虫之间的区别不在于遗传因素。对一只雌虫胚胎的基因而言，它既可以成为职虫也可以成为女王，前者“希望”性比率是3：1，而后者“希望”性比率是1：1。“希望”到底意味着什么？它意味着如果女王生育同等比例的有生育能力的儿子和女儿，那它体内的基因就能最好地繁殖自己。但存在于职虫体内的同一个基因如果能够影响这个职虫的母亲，使之多生育一些女儿，这个基因就能最好地繁殖自己。要知道这种说法并无矛盾之处。因为基因必须充分利用可供其利用的一切力量。如果这个基因能够影响